Сенсорные системы

Сенсорные системы человека являются частью нервной системы, способной воспринимать внешнюю для мозга информацию, передавать ее в мозг и анализировать. Получение информации от окружающей среды и собственного тела является обязательным и необходимым условием существования человека. Термин «сенсорные (лат. вещие — чувство) системы» сменил название «органы чувств», сохранившееся только для обозначения анатомически обособленных периферических отделов некоторых сенсорных систем (как, например, глаз или ухо).

Органы чувств воспринимают энергию внешнего воздействия, превращают ее в нервный импульс и передают в соответствующие центры головного мозга, в том числе в кору большого мозга, где происходит высший анализ. К органам чувств относятся: органы зрения, слуха, вкуса, обоняния, кожного чувства (осязания).

Все сенсорные системы состоят из: 1) периферических рецепторов, 2) проводящих путей и переключательных ядер, 3) первичных проекционных областей коры и 4) вторичной сенсорной коры.

Периферические рецепторы — это чувствительные высокоспециализированные образования, способные воспринять, трансформировать и передать энергию внешнего стимула первичным сенсорным нейронам.

Сенсорные системы человека обеспечивают: 1) формирование ощущений и восприятие действующих стимулов; 2) контроль произвольных движений; 3) контроль деятельности внутренних органов; 4) необходимый для бодрствования человека уровень активности мозга. Ощущение представляет собой субъективную чувственную реакцию на действующий сенсорный стимул (например, ощущение света, тепла или холода, прикосновения и т. п.).

Сенсорное восприятие включает следующие этапы: 1) действие раздражителя на периферические рецепторы; 2) преобразование энергии стимула в электрические сигналы — потенциалы действия, возникающие в первичном сенсорном нейроне; 3) последующую переработку передаваемых сигналов на всех иерархических уровнях сенсорной системы; 4) возникновение субъективной реакции на раздражитель, представляющей собой восприятие или внутреннее представительство действующего стимула в виде образов или словесных символов.

Общая физиология сенсорных систем

Человек воспринимает не все изменения окружающей среды, он не способен, например, ощущать действие ультразвука, рентгеновских лучей или радиоволн. Диапазон сенсорного восприятия человека ограничен имеющимися у него сенсорными системами, каждая из которых перерабатывает информацию о стимулах определенной физической природы. Сенсорная специфичность каждой системы определяется, прежде всего, свойствами входящих в нее рецепторов.

Классификации рецепторов

Рецепторы различают по специфической чувствительности к разным стимулам, по строению и местоположению. Они имеют специфическую чувствительность к раздражителям различной природы (механическим, химическим, температурным и т. д.).

Механорецепторы возбуждаются сильнее всего вследствие деформации их клеточной мембраны при давлении или растяжении, к ним относятся тактильные рецепторы кожи, проприоцепторы мышц и сухожилий, слуховые и вестибулярные рецепторы во внутреннем ухе, барорецепторы и волюморецепторы, находящиеся во внутренних органах и кровеносных сосудах. Хеморецепторы возбуждаются вследствие присоединения к ним определенных химических молекул, они представлены обонятельными и вкусовыми рецепторами, а также хемочувствительными рецепторами внутренних органов и кровеносных сосудов. Для расположенных в сетчатке глаза фоторецепторов адекватным раздражителем являются поглощенные ими кванты света, для терморецепторов (холодовых и тепловых) — изменения температуры.

Большинство рецепторов возбуждаются в ответ на действие стимулов только одной физической природы и поэтому относятся к мономодальным. Наряду с мономодальными существуют полимодальные рецепторы, адекватными стимулами которых могут служить раздражители разной природы. К такому типу рецепторов принадлежат некоторые болевые рецепторы, или ноцицепторы (лат. вредный), которые можно возбудить механическими, термическими и химическими стимулами. Полимодальность имеется у терморецепторов, реагирующих на повышение концентрации калия во внеклеточном пространстве так же, как на повышение температуры.

В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные, или первичночувствующие, которые являются специализированными окончаниями чувствительного нейрона, и вторичные, или вторичночувствующие, представляющие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие адекватного стимула. Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой величины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механорецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы или ноцицепторы. проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних органов.

Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерируюших потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидного клубочка.

В зависимости от источника адекватных стимулов рецепторы подразделяют на наружные и внутренние, или экстерорецепторы и интерорецепторы; первые стимулируются при действии раздражителей внешней среды (электромагнитные и звуковые волны, давление, действие пахучих молекул), а вторые — внутренней (к этому типу рецепторов относят не только висцерорецепторы внутренних органов, но также проприоцепторы и вестибулярные рецепторы). В зависимости от того, действует стимул на расстоянии или непосредственно на рецепторы, их подразделяют еще на дистантные и контактные.

Соматовисцеральная чувствительность

Соматовисцеральная чувствительность - это общий термин для всех типов сенсорной информации от рецепторов, или сенсоров тела. В соматовисцеральную систему входят:

1) кожный анализатор, объединяющий тактильную, температурную и болевую чувствительность,

2) проприоцептивный анализатор, или мышечное чувство, следящее за изменением положения и движения суставов и мышц,

3) висцеральный анализатор, позволяющий получить информацию о состоянии внутренних органов.

Особенность этой системы - рецепторы не сгруппированы и не образуют органов чувств (таких, как глаз или ухо), а, как правило, широко разбросаны по телу; кроме того, их афферентные волокна не сходятся в специализированные нервы (такие, как зрительный или слуховой), а включаются в многочисленные нервы тела и многие центральные тракты

1. Кожный анализатор

Кожа не является однородной чувствительной поверхностью. Внутри нее, варьируя по плотности, располагаются рецепторы трех независимых модальностей:

  1. давления/прикосновения (механорецепция),
  2. тепла и холода (терморецепция),
  3. боли (ноцицепция).

Тактильная (кожная) чувствительность обеспечивает две основные задачи:

  • восприятие контакта при пассивном действии раздражителя на кожу или слизистые;

  • активное ощупывание объекта.

Для активного ощупывания человек использует особые части тела, покрытые безволосой кожей: пальцы, ладони и подошвы; губы; кончик языка.

Пассивное восприятие контакта осуществляется всеми участками кожи и слизистых, большая часть которых приходится на волосистую кожу.

Исследование тактильной чувствительности

Вызвать ощущение давления или прикосновения (т.е. тактильные ощущения) только в определенных точках кожи. Эти точки называются тактильными точками. Участки кожи с большим количеством тактильных точек—это кончики пальцев, и в особенности губы; на плечах, бедрах и спине тактильные точки особенно редки.

Используя пару ножек циркуля (с тупыми концами, чтобы избежать болевого раздражения), можно легко определять пространственные пороги различения, т. е. минимальные расстояния между двумя тактильными стимулами, при которых их удается воспринять как раздельные. Одновременные пространственные пороги кончика языка и пальцев, а также губ особенно низки (порядка 1—3 мм), тогда как на спине,

При клиническом обследовании чувствительность к прикосновению обычно оценивают, прикладывая к коже клочок ваты или что-либо похожее и спрашивая пациента, что он чувствует и где ему кажется расположенным место стимуляции. Способность различать острое и тупое проверяют, воздействуя в случайной последовательности то острым кончиком, то головкой булавки со стеклянным шариком. Такне обследования также обычно включают выяснение у пациента того, может ли он узнавать цифры, выводимые на его коже каким-нибудь закругленным предметом, например пальцем или головкой булавки. При этом сначала изображаются крупные цифры, а затем—все меньше и меньше.

Чувствительность к вибрации проверяется прикладыванием камертона к костным выступам (например, локтю или голени).

Механорецепция

Механорецепцию иногда называемой тактильной чувствительностью, или осязанием. Эта модальность объединяет четыре качества: ощущения давления, прикосновения, вибрации и щекотания.

1. Ощущение давления

При исследовании реакции на постоянное давление у различных рецепторов, становится очевидным, что по способности адаптации рецепторы могут быть разделены на три типа: 1) адаптирующиеся очень быстро и реагирующие на каждый стимул только одним или двумя импульсами (Тельца Пачини); 2) адаптирующиеся быстро—разряд в них прекращается спустя 50—500 мс после включения стимула (рецепторы волосяных фолликулов, тельца Мейснера); 3) адаптирующиеся медленно, продолжая генерировать вызываемые стимулом потенциалы даже тогда, когда давление поддерживается долгое время (тактильные диски, окончания Руффини, диски Меркеля).

Медленно адаптирующиеся датчики интенсивности давления на участках кожи, не покрытых волосами (например, ладонная поверхность кисти) - диски Меркеля. Они располагаются небольшими группами в самых нижних слоях эпидермиса, откуда направляются отростки в сосочки собственно кожи—дермы. Диски Меркеля можно также обнаружить и на волосистых участках кожи, но там они располагаются в специальных тактильных дисках—небольших возвышениях кожи. Кроме тактильных дисков в коже имеются также другие медленно адаптирующиеся рецепторы—окончания Руффини, располагающиеся в собственно коже.

2. Ощущение прикосновения

Рецепторы прикосновения (датчики скорости). Если на тыльной поверхности кисти отогнуть несколько волосков, не касаясь самой кожи, и оставить их в новом положении, что-то будет ощущаться только во время движения волосков. Как только они «замрут» в новом положении, это ощущение исчезнет. Данный факт указывает на то, что рецепторы волосяных фолликулов регистрируют не столько степень смещения волосков, сколько само их движение или, возможно, скорость движения.

В коже, не покрытой волосами, также имеются рецепторы, реагирующие сходным образом. Датчики скорости—это тельца Мейснера, рецепторы с умеренной адаптацией, обнаруженные на не покрытых волосами участках кожи в сосочках дермы. На волосистых участках кожи их роль выполняют рецепторы волосяных фолликулов, располагающиеся на погруженных в кожу частях волосков.

«Тонические» рецепторы, например рецепторы давления, называемые так из-за своего продолжительного разряда, сигнализируют преимущественно об интенсивности стимула. Соответственно «фазные» рецепторы ведут себя как датчики скорости; кроме того, имеются промежуточные (фазно-тонические) виды рецепторов.

3. Ощущение вибрации

Виброрецепторы (датчики ускорения). Рецептор генерирует только по одному импульсу на каждый стимул, Это значит, что он адаптируется очень быстро. Такой рецептор не может передавать информации ни о глубине прогиба кожи, ни о скорости прогибания.

Датчики ускорения способны возбуждаться при стимуляции как волосистых, так и не покрытых волосами участков кожи. На тех и других участках роль датчиков ускорения играют тельца Пачини, располагающиеся в жировой ткани подкожных слоев. Это относительно крупные терминальные нервные образования, заключенные в слоистые оболочки из соединительной ткани, наподобие лука. Кроме подкожного жира они также обнаружены в разном числе на сухожилиях и фасциях мышц, на надкостнице и в суставных сумках.

4. Щекотание

Ощущение щекотки вызывают кожные стимулы одинаковой интенсивности. Рецепторы данного типа не могут поставлять точных сведений об изменениях интенсивности стимула. Они позволяют различать не более двух уровней интенсивности. Такая малая точность заставляет предполагать, что эти рецепторы являются пороговыми датчиками, которые сигнализируют только о наличии стимула в данном месте кожи. Кроме того, они могут принимать участие в передаче информации о слабых механических стимулах, движущихся по коже (например, о ползущем насекомом).

Температурное чувство (синонимы: терморецепция, восприятие температуры).

На основании как объективных, так и субъективных наблюдений с данной сенсорной модальностью можно связать два качества. Это ощущения холода и тепла. Свойства данной системы у человека включают следующее. В коже имеются специальные точки холода и тепла, в которых можно возбудить только ощущения холода и тепла соответственно. Для ощущения холода скорости проведения выше, чем для ощущения тепла. Путем избирательного блокирования нервов можно исключить по отдельности либо только ощущение тепла, либо только ощущение холода. Наконец, в коже имеются специальные рецепторы холода и тепла. Они не только служат датчиками для сознательного ощущения температуры, но и принимают участие в регуляции температуры тела. При выполнении второй функции их работу дополняют и облегчают датчики температуры внутри ЦНС (например, в гипоталамусе и в спинном мозгу). Как правило, активность этих центральных терморецепторов до нашего сознания не доходит.

Различают статические и динамические ощущения температуры.

Статические ощущения температуры (при постоянной температуре кожи). Когда вы погружаетесь в теплую ( 33°С) ванну, у вас вначале появляется отчетливое ощущение тепла. Через некоторое время это ощущение исчезает, даже если температура воды поддерживается постоянной. Без сомнения, вам знакомо и противоположное явление: когда вы в жаркий летний день прыгаете в бассейн с температурой воды около 28°С, вам сначала кажется, что вода холодная. Однако спустя некоторое время ощущение холода начинает пропадать. Значит, по крайней мере в диапазоне умеренных температур, нагревание и охлаждение только временно вызывают соответствующие ощущения тепла и холода. Для этого диапазона температур характерна полная адаптация к новой температуре кожи.

Температурный диапазон, в пределах которого происходит полная адаптация и исчезновение температурных ощущений, считается нейтральным диапазоном (иногда он называется «зоной комфорта»). Выше и ниже этого нейтрального диапазона постоянные ощущения тепла и холода сохраняются даже тогда, когда температура кожи длительно поддерживается на одном уровне (вероятно, тут самый простой пример—можно часами ощущать, что ноги замерзли). Для участка кожи в 15 см2 верхняя и нижняя границы нейтральной зоны—это 36 и 30°С соответственно. Когда исследуются меньшие участки кожи, эта зона расширяется, а при увеличении площади она становится уже (это указание на то, что в центральных отделах происходит суммация импульсов, приходящих от терморецепторов). В экспериментах, в которых раздетых до гола людей помещали в условия регулируемого климата, эта зона сужалась 33—35°С.

При температурах, превышающих 43—44°С ощущение тепла переходит в болезненное ощущение жжения (боль от перегрева). Аналогично этому, при температурах ниже 30°С сохраняющееся ощущение холода тем сильнее, чем холоднее кожа. Настоящие боли от холода возникают при температурах кожи около 17°С и ниже, однако уже при температуре 25°С ощущение холода имеет неприятный компонент, особенно когда действию холода подвергаются большие участки кожи.

Измерения временного хода адаптации при ступенчатом изменении температуры кожи в пределах нейтральной зоны показали, что переход возникающего температурного ощущения в нейтральное занимает много минут. Как мы хорошо знаем из повседневного опыта, за пределами нейтральной зоны также имеет место некоторая (неполная) адаптация к новой температуре кожи. Погружение руки в теплую воду (42°С) в первый момент вызывает сильное ощущение тепла; затем это ощущение спадает—вначале быстро, потом медленнее—и, наконец, переходит в постоянное слабое ощущение тепла.

Недавние исследования статических температурных ощущений на внутренней поверхности кисти обнаружили, что здесь даже при очень длительной адаптации (30 мин и более) в диапазоне температур 25-40°С нет полной адаптации.

Влияние исходной температуры на пороги ощущения тепла и холода. При низких температурах, например при 28°С, порог для появления ощущения тепла—высокий, а для появления ощущения холода—низкий. Если исходную температуру повысить, тепловые пороги уменьшатся, а холодовые—увеличатся. Чтобы на фоне сохраняющегося ощущения холода возникло ощущение «холоднее», холодную кожу (скажем, при 28"С) достаточно охладить менее чем на 0,2“С; чтобы при такой же исходной температуре кожи появилось ощущение тепла, ее нужно нагреть почти на 1°С. Однако, если исходная температура равна 38°С, уже слабое нагревание ( < 0,2°С) вызовет ощущение «теплее», а для получения ощущения «холоднее» кожу придется охладить примерно на 0,8°С.

В зависимости от условий стимуляции одна и та же температура кожи может вызывать и ощущение тепла и ощущение холода. Например, если исходная температура равна 32°С, нагревание на 0,50 вызовет ощущение тепла, а если исходная температура равна 33°С‚ охлаждение на 0,5° вызовет отчетливое ощущение холода.

В правильности вышеизложенного вы легко можете убедиться сами, повторив опыт Вебера с тремя сосудами. Наполните один сосуд холодной водой, второй—тепловатой, а третий—теплой и опустите одну руку в холодную воду, а вторую—в теплую. Если вы теперь перенесите обе руки в сосуд с тепловатой водой, то в одной руке вы получите ощущение тепла, а в другой холода.


Механочувствительные свободные окончания в коже (боль)

Кроме миелинизированных афферентов каждый кожный нерв содержит большое число (50% и более) немиелинизированных аксонов. Некоторые из них—это эфферентные постганглионарные симпатические волокна, обслуживающие такие структуры, как гладкие мышцы сосудов кожи и волосяные фолликулы. Но в данную категорию входят также и афферентные волокна; эти нервные волокна имеют свободные окончания. Рецепторные функции свободных нервных окончаний в ряде случаев пока неясны. Однако известно, что некоторые из них представляют собой терморецепторы, а многие—болевые рецепторы. Немногие из них чувствительны к слабым прикосновениям. Такие механорецепторы с немиелинизированными афферентными волокнами встречаются на волосистых участках кожи и изредка—на не покрытых волосами.

Если поверхностную боль вызвать уколом иглы, испытуемый сначала почувствует острую «вспышку» боли —легко локализуемое ощущение, которое быстро исчезнет с прекращением стимуляции. За этой резкой и легко локализуемой начальной болью (первой болью) часто следует, особенно при высоких интенсивностях стимуляции, отставленная боль (вторая боль), имеющая тупой (или ноющий) характер, с латентным периодом 0,5—1 с. Последняя ощущается пространственно как более диффузная и угасает медленно; примером такой боли является боль, ощущаемая после того, как прищемишь палец дверью.


2. Проприоцепция

Восприятие позы и движения нашего собственною тела называется проприоцепцией (а также глубокой, или кинестетической, чувствительностью). Поза определяется углом расположения костей в каждом суставе, устанавливаемым либо пассивно (внешними силами), либо активно (мышечным сокращением). Рецепторы проприоцепции находятся не только в суставах, но также в мышцах, сухожилиях и коже. С их работой сочетаются сигналы от вестибулярного органа, что позволяет определять положение тела в поле земного притяжения.

Все эти проприоцепторы участвуют также в нашей сознательной и бессознательной двигательной активности.

В состоянии бодрствования мы отдаем себе отчет в ориентации наших конечностей по отношению друг к другу, мы также воспринимаем движения наших суставов и способны довольно точно оценивать сопротивление любому движению, которое мы совершаем. Все эти способности вместе взятые называются проприоцепцией, поскольку источником эффективных стимулов во всех этих случаях служит само тело. Эта модальность имеет три качества—ощущения положения (чувство позы), движения и усилия (силы).

Качества проприоцепции

В темноте или при закрытых глазах мы представляем положение наших конечностей и ориентацию их частей относительно друг друга. Это качество проприоцепции называется ощущением положения. Строго говоря, это чувство информирует нас об углах в каждом суставе и тем самым—об относительном положении конечностей. Если мы не двигали конечностями долгое время или только что проснулись после долгого сна, наше ощущение положения конечностей обычно оказывается хорошо сохранившимся, Так что, по всей видимости, ощущение положения подвержено адаптации в слабой степени или совсем не подвержено.

Степень сгибания в суставе невозможно сколько-нибудь точно описать ни в градусах, ни в любой другой словесной форме без специальной тренировки. Однако с помощью следующих двух экспериментов мы можем легко продемонстрировать высокую точность, с которой мы воспринимаем относительное положение различных частей наших конечностей. Во-первых, любое положение одной конечности, в которое она была приведена экспериментатором или же произвольно самим испытуемым, последний может воспроизвести без зрительного контроля с помощью симметричной конечности. Во-вторых, мы можем, опять же без зрительного контроля, очень точно указать любую точку одной из конечностей (по собственному выбору или по желанию экспериментатора) при помощи пальцев кисти другой стороны.

Когда мы без зрительного контроля меняем суставной угол, например сгибаем или разгибаем руку в локте, мы воспринимаем и направление, и скорость движения. Это качество проприоцепции называется ощущением движения. Здесь порог восприятия зависит от величины и скорости изменения угла, Для проксимальных суставов (например, плечевых) этот порог заметно ниже, чем для дистальных (например, межфаланговых суставов пальцев).

Наша способность оценивать величину мышечного усилия, требующегося, чтобы совершить определенное движение или сохранить определенное положение сустава при действии какого-то сопротивления, также является одним из качеств проприоцепции. Мы называем его ощущением усилия. Поскольку сила, которую должна развивать мышца, зависит от препятствующего движению сопротивления, мы могли бы использовать в качестве синонима выражение «ощущение сопротивления», но этот термин не получил широкого распространения.

При экспериментальной оценке нашей способности определять усилие мы неизбежно наталкиваемся на трудности, связанные с исключением или учетом вклада кожных механорецепторов. Однако легко показать, что в случае ощущения усилия различительная способность явно лучше, чем в случае кожного ощущения давления. Вес какого-нибудь предмета намного легче оценить, если его приподнять, а не просто положить на кожу‚—это факт, который знаком каждому из повседневной жизни.

Типы проприоцепции:

1. Чувство позы. Даже с закрытыми глазами мы осознаем углы между костями в наших суставах, а значит, и относительное положение частей тела. Эту способность легко продемонстрировать в простых опытах, выполняемых испытуемыми с закрытыми глазами. Если конечности на одной стороне тела пассивно или активно придано какое нибудь положение (например, рука согнута в локте), испытуемый может точно воспроизвести его конечностью на другой стороне. Если попросить его показать на себе определенный участок тела, он сможет это сделать с очень небольшой ошибкой.

2. Чувство движения. При изменении положения сустава мы воспринимаем и направление, и скорость этого движения. Амплитудный порог такого восприятия зависит от угловой скорости. В проксимальных суставах мы воспринимаем меньшие изменения угла, чем в дистальных.

3. Чувство силы. Благодаря ему мы воспринимаем степень мышечного усилия, нужного для выполнения движения или поддержания позы (например, при разных гравитационных нагрузках), и достаточно хорошо оцениваем вес предметов, поднимая их рукой. Сравнивая вес двух предметов, одновременно поднимаемых обеими руками, мы воспринимаем разницу уже на уровне 3— 10 %. Если сравниваемые предметы положить на руки, а не на подставку, оценки веса, основанные теперь на афферентной информации от кожных рецепторов, будут значительно менее точны.

Проприоцепторы

Первыми кандидатами на роль датчиков, обслуживающих данную модальность, являются рецепторы подкожных структур, называемые проприоцепторами. Главные из этих подкожных структур: мышцы, сухожилия и суставные сумки; все они содержат много механочувствительных элементов. В мышцах это в первую очередь мышечные веретена, а в сухожилиях-сухожильные органы Гольджи.

В суставных сумках имеются многочисленные суставные рецепторы. Поскольку при изменении положения сустава суставная сумка сжимается или растягивается, механорецепторы с подходящими свойствами могут сигнализировать как о положении сустава, так и о направлении и скорости движения, т. е. они могут определять ощущения положения и движения, но не усилия.

Информация, посылаемая в мозг от многих рецепторов различных суставов, затем интегрируется, чтобы составилось общее представление об относительном положении суставов.

Гистологическая структура суставных рецепторов не вполне ясна. В суставной сумке имеются рецепторы типа окончаний Руффини, которые являются главными кандидатами на эту роль. Кроме того, там имеются рецепторы типа сухожильных органов Гольджи со сходным расположением внутри связок, и наконец, в меньшем числе там встречаются рецепторы типа телец Пачини. Несколько настоящих телец Пачини, как правило, обнаруживается в соединительной ткани, плотно облегающей сустав, но не в самой сумке.

Ощущения положения и движения могут также обеспечиваться кожными рецепторами в области суставов, так как при движениях суставов кожа сжимается или растягивается. Однако в опытах с применением местной анестезии таких участков кожи было показано, что кожные рецепторы играют в проприоцепции лишь второстепенную роль.

Долго считалось, что проприоцепция обусловлена главным образом суставными рецепторами. Эти механорецепторы в суставных капсулах кодируют различные положения или движения суставов Однако их предполагаемая особая роль в проприоцепции стала оспариваться, когда было установлено, что больные с искусственными суставами различают их положение почти так же. как обычные люди. Более поздние психофизические опыты по восприятию положения и движения суставов подтвердили гипотезу. согласно которой важнейшую роль в нем играют мышечные веретена. Воздействуя на мышцы и сухожилия вибрацией, активирующей главным образом мышечные веретена и сухожильные органы, можно вызывать иллюзии движения в суставах, сбивающие испытуемых с толку.

В восприятии положения и движения участвуют также и мышечные веретена - рецепторы растяжения мышц и сухожильные органы.

Мышечные веретена

Мышечное веретено представляет собой небольшое продолговатое образование длиной несколько миллиметров, шириной десятые доли миллиметра, расположенное в толще мышцы. В разных скелетных мышцах число веретен на 1 г ткани варьирует от нескольких единиц до сотни.

Каждое веретено покрыто капсулой. Внутри капсулы находится пучок мышечных волокон. При растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении уменьшается.

На волокнах спирально расположены чувствительные окончания афферентных волокон. Импульсация, идущая от веретен, в спинном мозге возбуждает мотонейроны своей мышцы и через тормозящий интернейрон тормозит мотонейроны мышцы-антагониста (реципрокное торможение). Афферентные волокна другой группы веретен возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей и тормозят мотонейроны мышц-разгибателей.

Таким образом, веретена реагируют на два воздействия: периферическое — изменение длины мышцы, и центральное — изменение уровня активации системы. При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецепторов веретен, вызывающая рефлекс на растяжение. Веретена можно рассматривать как непосредственный источник информации о длине мышцы и ее изменениях, если только мышца не возбуждена.

Сухожильные рецепторы Гольджи

Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Сухожильные рецепторы слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения мышцы, что дает основание рассматривать сухожильные рецепторы как источник информации о силе, развиваемой мышцей. На спинальном уровне они через интернейроны вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста. Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы ЦНС, включая кору большого мозга, и участвует в кинестезии.


Сознательное восприятие движения и положения суставов, по-видимому, обусловлено одновременным действием различных механорецепторов: суставных и кожных рецепторов, мышечных веретен, сухожильных органов. С этим согласуется и то, что соматосенсорное ядро таламуса и соматосенсорная кора получают информацию от всех перечисленных выше их типов. В последние годы возникли некоторые разногласия по поводу относительного участия в восприятии каждого из них.

Вывод, вытекающий из многочисленных психофизических исследований и клинических наблюдений, состоит в том, что для проприоцепции ЦНС использует всю доступную ей нервную информацию. По всей вероятности, афферентные сигналы от мышечных веретен‚ сухожильных органов, суставных и кожных рецепторов интегрируются, а это приводит к сложному восприятию положения и движения тела. эфферентная двигательная информация, например. Команды от двигательной коры, скорее всего также используется в этом процессе в виде копии эфференгации.

-----

Таким образом, ни одна из рассмотренных рецепторных систем не способна независимо от других обеспечить информацию, необходимую для того или иного качества проприоцепции. Следовательно, восприятие требует одновременной активации различных рецепторных систем в специфических комбинациях и центральной интеграции таких афферентных сигналов.

Центральная интеграция включает также и использование сигналов несенсорного происхождения. Один из источников таких сигналов, составляющих важный, но еще мало изученный аспект переработки информации в ЦНС—центральные отделы моторной системы. Оказывается, что они посылают копии своих «приказов мышцам» (эфферентные копии) в ЦНС для взаимодействия с сенсорными сигналами от проприоцепторов. Эти эфферентные копии поставляют информацию о планируемой активности мышцы и о том движении, которое последует. Значит, их можно использовать для сортировки афферентной информации о движении в смысле выделения той ее части, которая связана с запрограммированной активностью, и той, которая определяется внешними силами и ограничениями.

Перцептивная схема тела и представление о положении тела. Таким образом, сигналы от периферических проприоцепторов и центральные эфферентные копии являются главными переменными, на основании которых строится внутренняя картина, или схема тела в данный момент с учетом движений головы, туловища и конечностей. Проприоцептивные сигналы и параллельно поступающие сигналы от органа равновесия (от рецепторов лабиринта), которые извещают нас о положении головы в поле земного тяготения, в конечном итоге совместно обрабатываются таким образом, что позволяют нам судить о положении тела в пространстве.

Структура осязаемого мира. Наше представление о пространстве формируется главным образом на основе зрительного восприятия. Но многие свойства нашего окружения лучше познаются, если провести исследование рукой—«потрогать и пощупать». Представьте, например, такие свойства, как жидкое, липкое, твердое, мягкое, гладкое, грубое, рифленое и многие другие, распознаваемые по комбинациям сигналов проприоцепторов, механорецепторов и кожных терморецепторов.

Существенным моментом здесь является то, что при простом прикосновении (т. е. если мы просто положим предмет на руку или положим руку на предмет и будем держать ее в одном положении) эти свойства плохо распознаются, если вообще распознаются. Однако, когда мы двигаем рукой, мы не испытываем затруднения в определении структуры и формы. Превосходство «ощупывающей» руки над неподвижной частично определяется активацией при движении значительно большего числа кожных рецепторов: адаптироваться рецепторы не успевают, и в ЦНС направляется более детальная Информация о раздражителях кожи. Кроме того, при движениях руки в распознавание формы и упругих свойств ощупываемых предметов вносит свою долю проприоцепции.


3. Висцеральная чувствительность

Большая часть афферентной информации от висцерорецепторов (внутренностный) не осознается и служит для рефлекторной регуляции вегетативных процессов в организме человека. Висцерорецепторы расположены во внутренних органах и тканях организма и представляют собой как свободные, так и инкапсулированные нервные окончания. В зависимости от чувствительности к адекватным стимулам они подразделяют на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, осморецепторы и ноцицепторы.

Висцеральные механорецепторы раздражаются вследствие изменения давления в полых органах и кровеносных сосудах. Осознаваемые ощущения, вызванные раздражением такого типа рецепторов, чаще всего обусловлены изменениями в пищеварительном тракте, поскольку из всех внутренних органов только он имеет общее эмбриологическое происхождение с поверхностью тела. Растяжение стенок желудка пищей вызывает ощущение сытости, растяжение стенок кишечника газами — ощущение дискомфорта и тяжести в области живота, а растяжение прямой кишки каловыми массами осознается как позыв к дефекации. Подобно этому импульсация от механорецепторов, расположенных в стенке мочевого пузыря, ощущается субъективно как позыв к его опорожнению.

Висцеральные хеморецепторы обладают специфической чувствительностью к действию определенных химических молекул; например, хеморецеторы, расположенные в дуге аорты и синокаротидной области, раздражаются изменениями концентрации углекислого газа, кислорода и водородных ионов. Изменения активности таких рецепторов ощущаются не прямо, а опосредованно, проявляясь, например, головокружением или удушьем.

Повышение осмотического давления вызывает раздражение периферических осморецепторов, расположенных в бассейне воротной вены, что, наряду с информацией от центральных осморецепторов промежуточного мозга, способствует появлению жажды.

Афферентная информация от висцеральных терморецепторов служит для возникновения ощущений жара или озноба.

Боль, возникающая при раздражении ноцицепторов внутренних органов, называется висцеральной, в отличие от соматической боли, вызванной раздражением болевых рецепторов в коже, мышцах, суставах и костях. Острую висцеральную боль может вызвать сильное растяжение полых органов вследствие закупорки выходных протоков желчного пузыря, мочеточников, в результате непроходимости кишечника, а также спастических сокращений гладких мышц. Плотность ноцицепторов особенно высока в брюшине, при воспалении которой или при ее сильном механическом раздражении возникает острая и интенсивная боль. При воспалительных процессах во внутренних органах выделяются биологически активные вещества, которые служат химическими раздражителями ноцицепторов и причиной болевых ощущений.


Last modified: Monday, 6 March 2023, 3:04 PM